4) ELEKTRON TAŞIMA SİSTEMİ
Hücreler ihtiyaç duydukları ATP moleküllerinin çoğunu oksidatif fosforilasyon ile üretirler. Oksidatif fosforilasyon, mitokondrinin iç zarında gerçekleşir. İç zar, kristalar oluşturacak şekilde kıvrımlar yaparak yüzey alanını genişletmiştir. Bu adaptasyon oksijenli solunum tepkimelerinin daha hızlı gerçekleşmesini sağlar.
Mitokondrinin iç zarında oksidatif fosforilasyonu gerçekleştiren enzimler, elektron taşıma sistemi (ETS) elemanları ve ATP sentaz enzimi bulunur. Prokaryot hücrelerde ise hücre zarında bulunur. ETS’de dört özel protein grubu vardır ve bu moleküller elektron isteği (elektronegatiflik) en az olandan en çok olana doğru sıralanmışlardır.
* NAD-Q redüktaz, Ubikinon(Q), Sitokrom redüktaz, Sitokrom-c, Sitokrom oksidaz şeklindedir.
* ETS elemanlarından ubikinon (Q) protein yapıda olmayan ve koenzim olarak görev yapan bir moleküldür. Diğer ETS molekülleri protein yapılıdır.
Oksijen molekülü son elektron yakalayıcısı olarak görev yapar. İç zara gömülü olarak bulunan ATP sentaz, ADP molekülüne inorganik fosfat ekleyerek ATP sentezini sağlayan bir protein kompleksidir.
Mitokondrideki oksidatif fosforilasyon kemiozmoz mekanizmasıyla gerçekleşir. Kemiozmoz, ETS’deki elektron taşınmasıyla ATP sentezini eşleştiren bir mekanizmadır.
Kemiozmotik mekanizmaya göre ATP sentezi aşağıdaki gibi gerçekleşir:
1. Glikoliz, piruvat oksidasyonu ve krebs evresinde üretilen NAD++H+ ve FADH2 moleküllerindeki hidrojen atomlarının protonları ve yüksek enerjili elektronları ETS’ye aktarılır. NAD++H+ ve FADH2, hidrojenlerini ETS’ye aktararak yükseltgenip NAD+ ve FAD moleküllerine yükseltgenirler.
2. ETS molekülleri NAD++H+ ve FADH2’den yüksek enerjili elektronları alır ve bir dizi indirgenme yükseltgenme reaksiyonlarından geçirerek sistem boyunca taşırlar. Elektronlarından ayrılan H protonları ise matrikse bırakılır. Elektronlar ETS molekülleri tarafından son elektron alıcısı oksijene doğru taşınırlar. Elektronlar, taşınması sırasında enerjilerinin bir kısmını kaybederler. Elektronu alan oksijen, matriksten gelen 2 tane protonu (H+) alarak H2O oluşturur.
3. Elektronların kaybettikleri enerji kullanılarak protonları(H+) matriksten mitokondrinin iç ve dış zarları arasındaki boşluğa pompalanırlar. Bunun sonucunda zarlar arasındaki H+ konsantrasyonu artar. Bu durumda iç zarın iki tarafı arasında elektriksel bir yük farkı meydana gelir. Elektronların enerjilerinin bir kısmı ısıya dönüşür.
4. Mitokondrinin iç zarında ADP’ye P bağlayarak ATP sentezini yapan çok sayıda ATP sentaz enzimi bulunur. Mitokondri zarı protonlara geçirgen özelikte olmadığı için ATP sentaz, zarlar arasında bulunan protonların (H+) tekrar matrikse geçişini sağlayan bir yol oluştururlar. Protonların (H+), yoğun olarak bulundukları zarlar arasındaki bölgeden matrikse geçişi ATP sentaz üzerindeki özgül H+ kanalcıklarından gerçekleşir. Protonların (H+) matrikse geçişi sırasında ATP sentaz enzimi tarafından ADP’ye inorganik fosfat eklenerek ATP sentezlenmesi sağlanır. Bu olaya Kemiosmotik hipotez denir.
NOT:
1. Oksijenli solunumun elektron taşıma sisteminde, oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezi ve H 2O oluşumu gerçekleşir.
Yukarıda anlatılan tepkimelerden de anlaşılacağı üzere ATP’nin sentezlenebilmesi için elektronların ETS’de taşınması gerekir. Elektron akışı elektron ilgisi (elektronegatiflik) en az olan NAD+ molekülünden elektron ilgisi (elektronegatiflik) en fazla olan oksijene doğru gerçekleşir. Oksijen molekülü, ETS’nin en sonunda devreye girerek elektronlar alır ve ATP sentezinin devam etmesini sağlar. Elektronu alan oksijen 2 proton (2H+) ile birleşerek H2O’ oluşturur.
Bu şekilde ETS molekülleri ile elektronların oksijene doğru akışından sağlanan enerjiden ATP sentezlenmesine Oksidatif fosforilasyon denir.
ATP’nin sentezlenmesizi açıklayan Kemiosmotik hipotezdir. Bu hipotez, mitokondrinin iç zarlarında gerçekleşen oksidatif fosforilasyon mekanizmasını moleküler düzeyde açıklar. Peter Mitchell kemiozmotik hipotezi ile 1978 de nobel ödülü almıştır.
NOT:
2. ETS enzimleri ökaryotik hücrelerde sadece mitokondride görev yapar. Ancak NAD hem sitoplazmada hem mitokondride görev yapar.
3. Oksitlenme(Yükseltgenme) : Molekülden elektron ayrılmasına denir. H’leri alır.
4. Redüklenme (İndirgenme) : Molekülün elektron yakalamasına denir. H’lerini verir
5. O2’li solunumda O2’nin görevi organik monomerleri oksitlemek değildir. O2 sadece elektron taşıma sisteminde en son aşamada bulunur ve organik monomerlerin H+ ve e–‘larını alarak oksidatif fosforilasyonun gerçekleşmesini sağlar.
6. ETS elemanları, e- yakalama ilgilerine göre dizilmişlerdir. NAD’den oksijene doğru gidildikçe e- yakalama ilgisi artar, e-‘lerdeki enerji düzeyi azalır. Bu duruma göre elektron ilgisi en fazla olan fakat en düşük enerjili elektronu yakalayan, ETS’nin son elemanı oksijendir.
7. O2’li solunum sırasında 10 NADH++10H+, 2FADH2 oluşur. Bu moleküller ETS’de kullanıldığında 12 H2O oluşur. Krebs devirlerinde 6 H2O kullanıldığından O2’li solunumda 6 H2O açığa çıkar.
