Tür Kavramları

 1- Tür Kavramları

Tür canlı bilimlerinin tüm dallarını ilgilendiriyor olsa da özellikle taksonomi, evrimsel biyoloji, ekoloji ve koruma biyolojisi alanlarında temel biyolojik çeşitlilik birimi olarak özel bir öneme sahiptir. Sözü edilen alanlar için bir nirengi noktası konumunda olduğundan, takson olarak tür, doğal olana ne kadar yakın tanımlanabilirse hem o kadar işlevsel hem de o kadar bilimsel olacaktır.

Biyolojik Tür Kavramı (BTK) (her ne kadar çoğunlukla Ernest Mayr’in ismi ile anılsa da bir önceki cümlede değinilen dört bilim insanın ayrı ayrı katkısı vardır) bu dönemde ortaya çıkmış genel bir uzlaşmayı yansıtmaktadır. Özünde ‘gerçek veya potansiyel üreme’ ilişkisi ile tanımlanmış olan BTK tanımlandığı günden bu yana hem yaygın olarak kabul görmüş hem de yeni tür tanımlarının önerilmesinde çıkış noktası olmuştur.

BTK üreme birliği gibi doğal ve çok güçlü bir argümanı kullanır. Ancak, bu güçlü mantıksal dayanak (doğada gerçekleşen bir durum olduğundan) evrensel olmasını engellediği gibi uygulama açısından da güçlükler yaratabilir. Bu güçlükler şöyle özetlenebilir.

İlki, çıkış noktası itibarıyla sadece eşeyli olarak üreyen organizmalara uygulanabilen bir kavram olduğundan biyolojik çeşitliliğin önemli bir kısmını dışarıda bırakır. Keza, eşeyli üremeden köken almış eşeysiz üreme gösteren (partenogenez gibi) gelişmiş canlılar için de aynı durum geçerlidir.

İkincisi, doğada üreme birliklerini saptamak oldukça güçtür ve geniş yayılışlı türler için bu güçlük daha da belirgindir. Yakın zamanda ayrılmış tür çiftleri (veya populasyonlar) laboratuvar sınamalarında olduğu gibi doğal ortamlarında da hibritler oluşturabilmektedirler. Bunun sonucunda yakın tür çiftleri arasında sınırlı oranda da olsa gen alış-verileri olabilmektedir. Başka bir ifade ile üreme izolasyonun derecesi değişebilmektedir. Hatta bazen farklı cinslere yerleştirilen türler arasında bile (örneğin balıklarda) hibritleşmeler söz konusu olabilmektedir.

Üçüncüsü ‘potansiyel olarak üreyebilme’ uzamsal veya zamansal olarak sınanamayan bir durumdur. Sözgelimi, aynı atadan gelen ve belirli bir süre izole kalmış (ada-anakara popülasyonları veya yükselti veya habitat tipine bağlı parçalı yayılış gösteren populasyonlar gibi) populasyonların kısmen de olsa farklılaşmış olmaları doğaldır. Ancak allopatrik olduklarından, doğal ortamlarında üreme bakımından izole olup olmadıkları gözlenemez ve insan eliyle yapılan sınamalar da her zaman doğal olanı vermez. Kaldı ki, kısmi hibritleşmeler olsa da bu hibritlerin geleceğinin ne olacağı ancak doğal ortamlarındaki devamlılığından anlaşılabilir. Hatta bazen üreme izolasyonu hibritlerin oluşumu ile hızlanabilir (hibrit zayıflığının yarattığı seçilim baskısı nedeniyle soya yönelme -reinforcement- tam bir üreme izolasyonun oluşumu ile sonuçlanabilir.

Dördüncüsü, yukarıda anlatılan iki nedenle, BTK türün zamansal boyutunu (evrimsel bir soy hattı olmayı) ikinci plana iter. Bununla BTK’nın düşünsel arka planında evrimsel ilişkiyi ret ettiğini söylemek istemiyoruz. Ancak bu hususa vurgusu zayıftır.

Harrison (1998) tarafından belirtildiği gibi, filogenetik sistematiğin gelişimine paralel olarak, tür kavramının yenilenmesi ihtiyacı doğmuştur. Bu ihtiyaç nedeniyle yakın zamanda bir tür tanımlama endüstrisi doğmuştur (De Queiroz, 1998) ve 1980-2000 yılları arasında 21’den fazla farklı tür tanımı görülmeye başlanmıştır. Mallet (1995), Harrison (1998), De Queiroz (1998, 2007), Hey (2001) ve Coyne & Orr (2004)’den derlenen 12 tanesi aşağıda verilmiştir.

1- Biyolojik Tür Kavramı

2- İzolasyon Tür Kavramı

3- Tanımalı Tür Kavramı

4- Evrimsel Tür Kavramı

5- Ekolojik Tür Kavramı

6- Kohesyon Tür Kavramı

7- Filogenetik Tür Kavramı (Hennig yaklaşımı)

8- Filogenetik Tür Kavramı (apomorfilere dayalı monofletik grup versiyonu)

9- Filogenetik Tür Kavramı (diyagnostik yaklaşım)

10- Genalojik Tür Kavramı

11- Fenetik Tür Kavramı

12- Genotipik Kümeler Kavramı

Bu tür kavramları biri birlerinden az veya çok farklılık gösterir ve her biri türe özgü belirli noktaları ön plana çıkarır. Böyle olmasına karşın tamamına yakınının uzlaştığı temel noktalar vardır. Tümü türü bir populasyona dayandırır. Tür bir popülasyon olarak tanımlandığında, düşünsel arkaplan başka birçok hususa (genetik, fenetik ve ekolojik birlik vb.) genellenebilir ve bu da alanda bir zenginlik oluşturur. Tanımlar belirli noktalarla birbirlerinden ayrılsalar da, yukarıda verilenlerin bazıları özellikle çok küçük ayrıntılarla farklıdırlar ve benzerliklerine göre şu şekilde gruplanabilirler.

1.1 Üreme Birliği Temelli Tür Kavramları:

Bu grupta verilen tür tanımları, daha önce belirtildiği gibi üreme birliği gibi çok güçlü bir argümanı kullanırlar ve üreme izolasyonu türün sınırlarını belirlemede en temel kriterdir. Dolayısıyla eşeyli olarak üreyen organizmalar için öngörülmüş kavramlardır.

Biyolojik Tür Kavramı (Wright 1940, Mayr 1942): Aralarında birfiil üreyen veya üreme potansiyeline sahip ve benzer diğer birimlerden üreme bakımından izole doğal populasyonlar grubu

İzolasyon Tür Kavramı (Dobzhansky1937): Bir veya birkaç üreme izolasyonu mekanizması ile benzer sistemlerle aralarında gen akışının olmadığı veya sınırlı olduğu populasyonlar sistemi

Tanımalı Tür Kavramı (Paterson 1985): Ortak bir döllenme sistemini paylaşan, biparental bireylerin oluşturduğu en kapsamlı populasyon

1.2 Bağımsız Evrimsel Birim Temelli Tür kavramları:

Türü bağımsız olarak işleyen bir evrimsel bir birim olarak tanımlar.

Evrimsel Tür Kavramı (Simpson 1961, Wiley 1978): Kendi evrimsel eğilimi ve tarihsel gelişimi olan ve koruduğu kendine has özellikleri ile benzerlerinden farklı olan, bir atadan köken alan türev populasyonların oluşturduğu soy hattıdır (lineage).

Ekolojik Tür Kavramı (Van Valen 1976): Yayılış alanı içerinde bulunan diğerlerinin tümünden minimal derecede farklı uyumsal bir zonu işgal eden ve yayılış alanı dışında kalanlardan bağımsız olarak evrimleşen bir soy hattı veya soy hattı setidir.

1.3 Filogenetik Tür Kavramları:

Hennig’in tanımı ve varsayımlarına dayalı olarak önerilen filogenetik kavramlarının versiyonları küçük ayrıntılarla bir birlerinden ayrılırlar. Bunların düşünsel arka planında;

“Bir zaman kesitinde bir türün sınırları iki türleşme olayı ile belirlenir. İlki bağımsız bir çoğalma birliği olarak ortaya çıkış süreci ve diğeri bu başlangıç populasyonu türevlerinin homojen bir çoğalma birliği olarak varlığının sonlanmasıdır” (Hennig, 1966) ve

“Bir tür iki türleşme olayı veya bir türleşme olayı ile bir yok oluş olayı arasındaki bir organizma setti ya da türleşme olayının türevleridir” (Ridley, 1989) şeklinde tanımlar vardır (Hennig versiyonu)

Sonra geliştirilen filogenetik tür kavramı versiyonlarından “monofiliye dayalı tür kavramı versiyonu” (Donohuge 1985, Misler 1985 ) türü paylaşılan türemiş apomorfiler ile belirlenen monofletik soy hatları olarak tanımlarken, “diagnostik versiyon” (Nelson & Platnick 1981, Cracraft 1983) diagnostik karakterlerin apomorfi olması ve soyhattının monofiletik olması koşullarını aramaz.

Bu grubun diğer versiyonları olarak kabul edilebilecek olan Genalojik (Baum & Shaw 1995) ve Genetik Küme Kavramı (Mallet 1995) genler bazında filogenetik grupların tanımına vurgu yaparlar.

1.4 Diğer Tür Kavramları:

Fenetik Tür Kavramı (Sneath & Sokal 1973): Numerik fenetik olarak adlandırılan düşünsel arka plana dayalı yaklaşımı olan bu kavram türü “benzer birimlerden fenetik kesikliklerle ayırt edilebilen (eşey, kast veya yaşa bağlı formlar hariç) küçük homojen organizma grupları” olarak tanımlar.

Kohezyon Tür Kavramı (Templeton 1998, Bond & Stockman 2008), bir anlamda bundan önceki tür kavramlarında vurgu yapılan ana hususları ilişkilendirerek türü evrimsel (soy hattı olma), ekolojik birlik (populasyonun yaşam dinamikleri birliği olması), üreme birliği ve genetik birlik kriterleri bağlamında tanımlanacak bir popülasyonlar seti olarak varsayar. Tür olarak tanımlanacak birimlerin, bir sıfır hipotez olarak kabul edilip bu kriterlerin her biri açısından tek tek sınanmasını öngörür.

Yukarıda tanıtılan tür kavramları bir özet halinde tablo-1 de verilmiştir. Tabloda da görüleceği üzere kavramlar arasında farklılıklar olmakla beraber belli noktalarda birleşmektedirler.

Tablo 1. Tür kavramları ve referans ölçütlerinin listesi

Kaynak: Prof. Dr. Battal ÇIPLAK