Her hücrenin kendinden önceki bir hücreden meydana geldiği Wirchow (1858)’dan beri bilinmektedir. Hücre bölünmesi sonucunda kromozom sayısı ana hücre ile aynı olan iki oğul hücre meydana gelir. Bunun için önce kromozomların sayısının iki katına çıkması, daha sonra her yavru hücreye düzenli bir şekilde aktarılması gerekir. O halde hücre bölünmesi sadece hücrenin basit olarak ikiye ayrılması değildir.
Hücre bölünmesi ile hücre sayısı arttığından hücre çoğalması da gerçekleşir. Eğer canlı tek hücreli ise hücre bölünmesi ile birey sayısı da artacağından canlının üremesi gerçekleşmiş olacaktır. Çok hücreli canlılarda hücre çoğalması ile doku, organ ve organ sistemlerinin büyüyüp gelişmesi ve ölen hücrelerin yenilenmesi (rejenerasyon) gerçekleşir.
I- BÖLÜNME NEDENLERİ
Hücreler ya canlıların büyüyüp gelişmesi, rejenerasyonu ve dokularının yenilenmesi ya da üreme faaliyetlerinin gerçekleştirilmesi amacıyla bölünür. Peki, hücreler niçin bölünmektedirler?
Hücrelerin bölünmesinin sebepleri;
a) Yüzey-Hacim Oranının Bozulması
* Hücre genel olarak küre şeklinde düşünüldüğünde, hücre bölünmesinde “hacim/yüzey” oranı (r3/r2) önemli rol oynar.
* Hücre büyürken hem yüzeyi artar hem de hacmi artar. Ancak yüzey ve hacim aynı oranda artış göstermez. Çünkü hücre genel olarak bir küre şeklinde düşünülürse, büyümede hacim yüzey orantısı r3 / r2 ‘dir. Yani hacim yarıçapın küpü (r3) oranında artarken, yüzey yarıçapın karesi (r2) oranında artar. Bunun sonucunda bir süre sonra hücrenin yüzeyi gerek besin alış verişini gerek artık maddelerin atılımını ve gerekse gaz alış verişini bütün hücreye sağlayamayacak duruma gelir ve hücre, yüzeyini artırmak amacıyla bölünmeye başlar.
* Yani hücre, yüzeyini arttırmak, hacmini azaltmak için bölünür.
b) Sitoplazma-Çekirdek İlişkisi
* Hücre büyüdükçe hacmi artar. Ancak, çekirdeğin hacminde ve kontrol mekanizmasında bir değişiklik olmaz. Bunun sonucunda çekirdek hücreyi yönetmekte zorlanır.
* Bu durumda hücre bölünür. Bölünme ile çekirdek hücreyi tekrar kontrol altına alır.
c) Çekirdekten Bölünme Emrinin Verilmesi
* Hücre belirli bir büyüklüğe ulaştığında çekirdekten bölünme emri verilir ve hücre bölünür. Yani hücre bölünmesi çekirdek tarafından kontrol edilmektedir.
1. Deney 1; Bölünme olgunluğuna gelmemiş amip hücresinin sitoplazmasından bir miktar kesildiğinde; çekirdeğin bulunduğu taraf sitoplazmayı yenilemiş ancak diğer taraf ise ölmüştür. Amip hücresinde bölünme görülmemiştir.
2. Deney 2; Bölünecek büyüklüğe ulaşan amip hücresinin sitoplazmasından bir miktar kesildiğinde çekirdeksiz kısmın öldüğü, çekirdekli kısmın ise bölündüğü görülür.
3. Deney 3; Bölünme olgunluğuna erişmiş amipe herhangi bir müdahale yapılmadığında normal süresinde bölündüğü görülür.
* Amiple yapılan bu deneylerle hücrenin bölünmesi için belirli bir büyüklüğe erişmesi gerektiği ve hücre bölünmesini çekirdeğin kontrolünde olduğu ispatlanmıştır.
Sonuç: Sitoplazma ile çekirdek arasındaki oran belirli bir sınırı aştıktan sonra, çekirdekten bölünme emri verilir. Bu emir verildikten sonra sitoplazmanın kesilmesi bile bölünmeyi durduramamıştır. Sonuç olarak hücreye bölünme emrini veren merkez çekirdektir.
NOT:
1. Bir hücrede bölünme emri verilip, DNA eşlendik ten sonra hücrenin hacmi küçültülse bile, bölünme devam eder.
II- HÜCRENİN HAYAT DÖNGÜSÜ
Hücrenin bölünmesi ve büyümesi hücre döngüsü içinde yer alır. Hücre önce büyür sonra bölünme sürecine girer.
Hücre döngüsü interfaz ve mitotik evreden meydana gelmiştir. Mitotik evre ise mitoz ve sitokinez evrelerinden oluşur.
Hücre döngüsünün büyük kısmı interfaz evresidir. Mitotik evre; profaz, metafaz, anafaz, telofaz ve sitokinez evrelerinden oluşur.
A. İNTERFAZ EVRESİ ( hazırlık evresi)
İki mitoz arasında kalan süredir. Mitoz bölünmeye hazırlık yapılır.
a) G1 Evresi ;
* İnterfazın en uzun evresidir. Bu evrenin süresi hücrenin özelliğine göre birkaç saat, gün veya hafta olabilir.
* G1 evresi hücrenin büyüme dönemidir. Bu evrede hücre normal metabolik faaliyetlerini yapar. Hücrenin büyümesi için gerekli anabolik faaliyetlerinde, ATP sentezinde, madde alışverişinde artış gözlenir.
* Hücre yassılaşır ve yüzeyinde mikrovillüsler oluşur.
* Yetişkin hayvanların bazı hücrelerinde bölünme durmuştur (Sinir ve retina hücreleri gibi). Bu hücreler G1 evresinden sonra G0 denilen durgunluk evresine girer.
b) S – Evresi ;
* Ribozom ve diğer organellerin iki katına çıkması devam eder.
* G1 evresinde başlayan yassılaşma daha da ilerler ve hücre yüzeyi düzgünleşir.
* DNA kendini eşleyerek iki katına çıkar.
* S evresi geçirmeyen hücre bölünemez. İnsanın kalp kası hücreleri G2 evresinde kalır. S evresi geçirmekle beraber bölünmezler.
c) G2 Evresi ;
* Bölünme öncesi son hazırlık evresidir. Yaklaşık 4-4.5 saat kadar sürer. Memeli hücrelerinde bu süre 3-5 saat kadardır. İnterfazın en hızlı evresidir.
* Hücre bölünmesi için gerekli proteinler, ATP, mRNA, rRNA ve tRNAlar sentezlenir. (Çünkü hücre bölünmeye geçtikten sonra metabolik işlevlerinin çoğunu durdurur). Özellikle iğ ipliklerini için gerekli proteinler bu evrede hazırlanmış olur.
* Bu evrede iki katına çıkmış olan DNA iplikçikleri mitozdaki dağılımın doğru olabilmesi için türe özgü bir biçimde kısalarak, boyanabilir ve iyi görünür kromozomları yapmaya başlar.
* G1 evresinin amacı hücrenin büyümesini sağlamak iken, G2 evresinin amacı hücrenin bölünmesini sağlamaktır.
NOT:
2. DNA molekülü, interfaz evresinde dağınık, uzun, ipliksi bir yapı gösterir. Bu ipliksi yapıya kromatin iplik denir. İnterfazın S evresinde kromatin iplikler kendini eşlerler. Kromatin iplikler bölünme sırasında kısalıp kalınlaşarak kromozom adını alırlar.
3. Hücre hayvan hücresi ise hazırlık evresinde sentrozomun bir yenisi daha üretilir (eşlenme değil).
İnterfazın sonunda;
a. DNA kendini eşlemiş durumda olur, DNA iki katına çıkar.
b. Sentrozomlar iki katına çıkmış olur
c. . Kromatidler kısalıp kalınlaşarak belirgin hale gelmeye başlar ve kromozom halini almaya başlar.
DNA’nın SENTEZİ: Replikasyon ( = Eşleşme = İkileşme )
Mitoz bölünme sonunda hücrelerin DNA miktarı değişmeden kalır. Bunun gerçekleşebilmesi için DNA’nın hücre bölünmesi gerçekleşmeden kendi eşini yapması gereklidir. Bu olaya DNA’nın replikasyonu denir.
DNA’nın kollarını birbirine bağlayan zayıf hidrojen bağlarının kopmasıyla DNA’nın kolları birbirinde bir fermuar gibi açılır. Bu açılma her iki kolda eşlerinden ayrılan pürin ve pirimidinlerin uçlarını açıkta bırakır. Hücrenin sitoplazmasında çeşitli nükleotidler vardır. Bu nükleotidler yüksek enerjili fosfat bağları taşır. DNA’nın kolları açıldıkça uygun nükleotidler kolların taşıdığı bazların karşısında yerini alır. İkili sarmal dizinin sonuna ulaşıldığında DNA’nın iki kolunun karşılıkları da tamamlanmış olur. Bunun sonucunda da DNA hiçbir değişikliğe uğramadan ikileşmiş olur. Bu şekilde DNA’nın yarısı yeni yarısı eski olur buna semikonservatif (yarı korunumlu) eşleme denir.
B. MİTOTİK EVRE (M-EVRESİ)
Özellikleri;
* Mitoz bölünme sonunda kromozom sayısı aynı (ayrılmama hariç) olan, daima iki(2) hücre oluşur.
* Oluşan hücreler ata hücre ve birbirleriyle aynı kalıtsal özellikte olurlar (mutasyon hariç).
* Bölünme sonucunda kromozom sayısı ve özelliği değişmez.
* Bir hücrelilerde çoğalmayı sağlar.
* Çok hücrelilerde büyüme ve onarımı sağlar.
* Eşeysiz üreyen canlılarda çoğalmayı sağlar. Eşeyli üreyen canlılarda büyüme ve gelişmeyi sağlar.
* Ökaryot canlıların tamamında görülür.
* Genellikle bütün canlı hücrelerde görülür. (2n) veya (n) kromozomlu hücreler mitoz bölünebilir (retina(=gözün ağ tabakası) ve sinir hücreleri hariç)
* Kalıtsal çeşitliliğe sebep olmaz. Bu nedenle evrimleşmede rol oynamaz
* Hücrelerin genetik özellikleri dışındaki(büyüklük, mitokondri sayısı vb.) birbirinden farklı olabilir.
* Homolog kromozomlar ayrılmaz. Kardeş kromatitler ayrılır.
* Krossing over, tetrat, sinaps gibi olaylar görülmez
* Bir hücre birden fazla mitoz bölünme geçirebilir.
DİKKAT !!! ;
1. Çok hücrelilerde tüm büyüme, gelişme, çimlenme, filizlenme, yenileme (rejenerasyon), farklılaşma, eşeysiz üreme olayları mitoz bölünmeyle olur.
2. Döl almaşı (metagenez) ile çoğalan canlılarda gamet (sperm-yumurta) oluşumu mitoz bölünmeyle olur.
3. Partenojenezle çoğalan canlılarda (Arı, karınca) erkek bireylerde sperm oluşumu mitoz bölünmeyle sağlanır.
NOT:
4. Hücre bölünmesini hızı; bölünecek hücrenin yaşamsal faaliyetlerine, yaptığı işe, bulunduğu dokuya, bulunduğu canlıya göre değişir.
MİTOZ BÖLÜNME EVRELERİ ;
a) MİTOZ EVRESİ ( ÇEKİRDEK BÖLÜNMESİ=KARYOKİNEZ)
1. PROFAZ (30-60 dk)
* İnterfaz evresinde eşlenmiş olan kromatin iplikler kısalıp kalınlaşarak belirgin hale gelir ve Kromozom adını alır ve stoplazmaya dağılırlar.
* Çekirdek zarı, çekirdekçik ve endoplazmik retikulum eriyerek kaybolur.
* İnterfaz evresinde sayısı 2 olan Sentrozomlar (hayvan hücresinde) hücrenin zıt kutuplarına çekilerek iğ ipliklerini oluşturur. Bitki hücresinde sentrozom olmadığı için iğ iplikleri mikrotübül organize edici bölge tarafından iğ iplikleri oluşturulur.
* Profazın sonuna doğru kromatitli durumdaki DNA’lar kromozom haline gelmiş ve kromozomların çoğu iğ ipliklerine tutunmuş olurlar.
* Bu evrede birbirine sentromerlerinden bağlanmış olarak kardeş kromozomların her birine KROMATİT denir.
2. METAFAZ (2-6dk)
* Kromozomların en belirgin olarak görüldüğü evredir.
* Kromozomlar hücrenin ekvator düzlemine tek sıra halinde dizilirler.
* Kromozomlar sentromer bölgesindeki kinetokorlara iğ iplikleri ile tutunurlar.
* Her bir kromozomun sentromeri belirgin olarak ikiye bölünür ve kromatitler tam olarak birbirinden ayrılır.
* Sentromerlerin ayrılması tüm kromozomlarda aynı zamanda gerçekleşir.
3. ANAFAZ (3*15 dk)
* Kromatitleri birbirine bağlayan sentromerler birbirinden ayrılır
* Sentromerlerinden iğ ipliklerine tutunmuş olan kardeş kromatitler birbirinden ayrılarak hücrenin zıt kutuplarına çekilir.
* Bu safhada Kardeş kromatitler birbirinden ayrıldığı için kromozom sayısı ve yapısı korunur.
NOT:
5. Kardeş kromatitler birbirinden ayrıldıktan sonra herbiri ayrı kromozomlar olarak adlandırılırlar
4. TELOFAZ
* Hücrenin kutuplarında toplanan kromozomların etrafında çekirdek zarı, çekirdekçik ve endoplazmik retikulum oluşmaya başlar.
* Bu sırada kromozomlar uzayıp incelirler ve birbirlerine bağlanırlar. Böylece interfazda kaybolan kromatinler tekrar oluşur.
* İğ iplikleri eriyerek kaybolur.
* Sitoplazma bölünmesi başlar
b) SİTOKİNEZ (SİTOPLAZMA BÖLÜNMESİ)
* Telofazın sonuna doğru sitoplazma bölünmeye başlar.
* Telofazda çekirdek zarının oluşmaya başlaması ile birlikte başlar, yavru hücrelerin oluşumu ile sona erer.
* Bitki ve hayvan hücrelerinde farklı şekilde meydana gelir.
Hayvan hücrelerinde; sitoplazma, ana hücrenin ekvator düzleminde çevreden merkeze (=dıştan içe) doğru boğumlanarak bölünür. Sitoplazma ikiye ayrılıncaya kadar devam eder.
Bitki hücrelerinde; selüloz çeper nedeniyle boğumlanma olmaz. Hücre plağı (=ara lamel) denilen özel bir yapı oluşarak merkezden çevreye (=içten dışa) doğru gelişir. Ara lamel hücre çeperlerine ulaşıncaya kadar devam eder ve sonuçta hücreyi ikiye böler.
* Bir hücredeki sitoplazma bölünmesi ile sitoplazma ve organeller eşit dağılmayabilir.
UYARI 2; Hayvan hücrelerinde sitoplazma boğumlanarak, bitki hücrelerinde ara lamel oluşarak bölünür.
|
|
||||
İnterfaz hücrenin gelişme aşamasıdır, mitoza başlarken G2 aşamasının sonuna gelinir.
|
Profaz da sentrozomlar kutuplara doğru giderken aralarında iğ iplikleri oluşur. Kromozomlar belirgin hale gelmeye başlar
|
Prometafazda kromozomlar sentromer noktalarından iğ ipliklerine tutunur. Çekirdek zarı kaybolmaya başlar, çekirdekçik görünmez hale gelir.
|
Metafaz da eşlenmiş kromozomlar hücrenin ekvatorunda dizilerek bir sıra oluşturur. Kinetokorlarından iğ ipliklerine tutunurlar.
|
Anafaz da ise sentromer bölgesinden birbirlerine tutunan kromozomlar zıt kutuplara doğru çekilirler.
|
Telofaz aşamasında kromozomların kutuplara çekilmesi tamamlanır. Çekirdek zarı ve çekirdekçikler yeniden oluşur. Sitoplazma ortadan ayrılmaya başlar.
|