II-FOTOSENTEZ TEPKİMELERİ -IŞIKTAN BAĞIMSIZ REAKSİYONLAR

I-          IŞIKTAN BAĞIMSIZ REAKSİYONLAR

(Kalvin- Benson Döngüsü Ve Şeker Üretimi) (Karbon Tutma Reaksiyonları)

Işıktan bağımsız reaksiyonlar, ışık reaksiyonlarının devamı niteliğindedir. Bu evrenin karanlıkta gerçekleşmesi gerekmez. Ancak devam edebilmesi için aydınlık evrede üretilen NADPH ve ATP’lere ihtiyaç vardır. Bu nedenle ışık olmadığı zaman aydınlık evre gerçekleşmeyeceği için karanlık evre reaksiyonları da durur.

Özellikleri:

*        Işık gerekli değildir. Işık kullanılmadığı için karanlık evre denilmiştir. 1/50sn hızla gerçekleşir.

*        Kloroplastlarda stroma da meydana gelir.

*        Enzimatik reaksiyonlardır. Bu nedenle Isı, pH, Substrat miktarı, inhibitör ve aktivatörlerden etkilenirler.

*        CO₂’nin harcandığı evredir.

*        ETS rol almaz.

*        CO₂ yakalayıcısı olarak Ribuloz bisfosfat (RuBP) (P-5C-P) rol alır

*        1 CO₂ için bu evrede ışık evrelerinde üretilen 3 ATP ve 2 NADPH+H kullanılır. (1 glikoza karşılık 18 ATP ve 12 NADPH+H kullanılır)

*        Fotosentezde enerji akışı şöyledir: Işık enerjisi – ATP – Organik besinlerdeki kimyasal enerji

*        Işıktan bağımsız reaksiyonlarında kilit görevi yapan ara ürün PGA’dır. Eğer fotosentezin son ürünü glikoz değilse reaksiyonlar PGA’dan itibaren biraz farklılaşarak yürür.

*        Bitkinin ihtiyacına ve çeşidine göre glikoz, aminoasit, yağ asidi, sukroz, nişasta, gliserol vb. vitamin gibi çeşitli maddeler üretilebilir.

NOT:

1.      Kalvin döngüsünün ilk tanımlanabilir ürünü 3-karbonlu PGA olduğu için bu metabolik yol C₃ yolu olarak bilinir. Bilinen bitki türlerinin %85’i yalnızca bu metabolik yolu kullanır. Bitkilerin geri kalanı %15 ‘i karbondioksitin bağlanması ve asimilasyonu için ilave bir yola sahiptir (C₄ veya CAM bitkileri).

a)      Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Calwin-Benson devri) basamakları

1.       CO₂ Rubisco adlı bir enzim yardımıyla 5C’lu şeker olan ve iki fosfat içeren ribulozbisfosfat (RuBP) tarafından tutulur. Böylece 6C’lu iki fosfatlı kararsız ara bileşik oluşur.

Kararsız ara bileşik tepkimeye suyun girmesiyle ikiye parçalanır. 2 tane 3 C’lu bir fosfatlı PGA meydana gelir. (PGA= fosfogliserik asit=3-fosfogliserat). PGA’lar fotosentezde meydana gelen ilk kararlı üründür. Bu nedenle fotosentezin devamı için önemlidir.

2.       Daha sonra bu PGA’lar ışık reaksiyonlarında sentezlenen ATP’lerden fosfatları(P) alarak 2 molekül 1,3-DPGA’ya (difosfogliserik asit= 1-3bisfosfogliserat) dönüşür.

3.       DPGA’lerden önce 2 fosfat ayrılır, sonra 2 molekül NADPH’den iki hidrojen atomları alarak indirgenir. 2 tane 3-Fosfogliseraldehit (3-PGAL=G3P) oluşur.

4.       PGAL’lerin bir miktarı besin organik madde sentezi için ayrılır. Bu PGAL’lerden önce fosfat ayrılır sonra PGAL’ler birleşir ve organik madde sentezi yapılır.

5.       PGAL’lerin bir miktarından başlangıçtaki RuBP sentezlenir. Bu amaçla 3 C’lu PGAL’lerin bir kısmından önce fosfat ayrılır sonra 3C’lu molekül 5C’lu RuMP (Ribuloz monofosfat)’ye dönüştürülür.

6.       RuMP’a 1 ATP harcanarak P eklenir ve başlangıçtaki RuBP (Rubiloz 1-5 bisfosfat) meydana gelir. Böylece döngü tamamlanır.

(NOT: şema 1 tane fosfogliserat(G3P) elde etmek için meydana gelen döngüyü açıklamaktadır.)

Kalvin döngüsü sonucunda bir molekül heksoz şekeri sentezlenmesi evresinde 6CO₂  ile  18ATP ve 12 NADPH dan yararlanılır.

1 molekül 3-PGAL’ın oluşabilmesi için Kalvin döngüsünün 3 kez tamamlanması gerekir.

Döngü 3 kez tamamlandığında 6 molekül 3-PGAL oluşur. Bu moleküllerden 5 tanesi 3 molekül RuBP oluşmasını sağlar. Geri kalan bir molekül 3-PGAL ise heksozların oluşmasında kullanılır.

Melvin Calvin (1911-1997)

Rus asıllı Amerikalı kimyager.1961 Yılında Nobel ödülü aldı. Kendi adıyla anılan (Calvin devri) kloroplast sitoplazmasında gerçekleşen reaksiyonları keşfetmiştir.

b)     Fotosentezin tepkimelerinin genel şeması

Fotosentez tepkimelerinde ürünlerdeki atomların kaynağı.

a)      Fotosentezde Değişik Besinlerin Sentezi

*        Fotosentez ürünleri farklı yollardan geçerek çeşitli fonksiyonları yerine getirir:

*        Fotosentezin ürünlerinin yaklaşık yarısı hücresel so­lunum için kaynak olarak kullanılır.

*        Bazı 3-PGA aminoasitleri oluşturmak üzere sitoplazmaya geçer.

*        PGAL, Fruktoz 1,6-bisfosfatı oluşturmak üzere kulla­nılır. Fruktoz 1,6-bisfosfat diğer şekerleri ve selülozu oluşturmak için RuBP’yi yenilemek için kullanılır.

*        Kloroplastlar ATP’yi sülfatı sülfidril gruplarına indir­gemek için kullanır. Ayrıca nitratın ve nitritin indir­genmesinde gerekli olan elektronlarda Ferrodoksinden (Fotosistem I den) sağlanır.

*        Fotosentez ürünlerinden bir kısmı sükroz sentezlemek için kullanılır. Bir disakkarit olan sükroz fotosen­tez ürünlerinin iletim demetlerinde taşınma şeklidir. Fotosentez ürünü olan glikoz ise daha çok gövde ve köklerde nişasta granüllerine dönüştürülerek depo edilir. Az miktarda nişasta da kloroplastlarda depo­lanır.

b)     Fotosentez ürünlerinin dönüşümü

*        Fotosentezde yapılan organik maddelerin yaklaşık %50’si bitki hücrelerinin mitokondrilerinde hücresel solunum sırasında tüketilir.

*        Bitkilerin çoğunda karbonhidrat yaprakların dışına sakkaroz (Disakkarit) formunda taşınır.

*        Sakkaroz fotosentez yapamayan hücrelere ulaşınca hücre solunumu ile proteinler yağlar ve diğer ürünlerin sentezlendiği bir dizi yapım reaksiyonları için ham madde üretilir.

Büyümekte ve olgunlaşan bitki hücrelerinde şekerin glukoz formundaki önemli bir kısmı bir polisakkarit olan selülozu oluşturmak için birbirine bağlanır.