B. FERMENTASYON
Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asidin oksijen kullanılmadan laktik asit veya etil alkol gibi başka bir organik moleküle yıkılmasına fermantasyon denir. Farklı canlılarda gerçekleşen fermantasyon tepkimelerinin çok çeşitli tipleri vardır. Bu tepkimelerin ortak amacı glikoliz tepkimeleri sırasında açığa çıkan NADH+H+ moleküllerinin yükseltgenerek serbest NAD+ moleküllerinin oluşturulmasıdır. Böylece NAD+ molekülleri glikoliz tepkimelerinde tekrar tekrar kullanılır ve glikolizin devamlılığı sağlanır. Bununla beraber ortamdaki piruvat ve hidrojenlerin birikmesi de engellenmiş olur.
Üzümden şarap elde edilmesi, arpa suyundan bira oluşması, sütün yoğurt ve peynir dönüşmesi, hamurun mayalanması fermantasyon olaylarıdır. Glikolizin sonucu oluşan piruvattan farklı canlılarda fermantasyon son ürünü olarak etil alkol, laktik asit, asetik asit, aseton, sitrik asit, malik asit, bütanol gibi maddeler oluşabilir. Farklı ürünlerin oluşması son ürün evresinde kullanılan enzimlerin farklı olmasından kaynaklanır. Fermantasyon, oluşan son ürüne göre isimlendirilir. Ancak biz burada sadece etil alkol ve laktik asit fermantasyonunu inceleyeceğiz.
Fermantasyon;
* Prokaryot ve ökaryot hücrelerin sitoplazmasında gerçekleşir.
* Organik monomerler inorganik maddelere kadar parçalanamadığı için enerji verimi oksijenli solunuma göre çok daha düşüktür.
* Sadece substrat seviyesinde fosforilasyonla ATP sentezi gerçekleşir.
* ETS kullanılmaz. Ara ürünlerden ayrılan elektron ve protonlar (H+) NAD+ koenzimi tarafından yakalanır.
* Glikoliz tepkimeleri ortak olarak gerçekleşir. Pirüvik asitten sonra farklı enzimler kullanıldığı için farklı ürünler oluşur.
NOT:
1. Fermantasyon tepkimelerinde enerjinin büyük bir kısmı etil alkol ve laktik asit gibi son ürünlerin kimyasal bağlarında gizli kalır. Bu nedenle enerji eldesi düşüktür.
2. Fermantasyonda substrat olarak glikoz kullanılırken amino asit ve yağ asitleri kullanılmaz. Bunun nedeni amino asit ve yağ asitlerinin aktivasyon enerjisinin yüksek olmasıdır.
b) ETİL ALKOL FERMANTAYONU
Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asitin etil alkole dönüştürülmesi olayına etil alkol fermantasyonu denir. Her bir pirüvik asitten 1 molekül CO2 açığa çıkar ve iki karbonlu bir molekül olan asetaldehit oluşur. Glikolizde oluşan NADH moleküllerinin yükseltgenmesiyle asetaldehit molekülleri etil alkole dönüşür ve alkolik fermantasyon tamamlanır.
Bazı bakteriler, bazı maya mantarları (bira mayası) ve bazı bitki türleri oksijensiz ortamda etil alkol fermantasyonu yapar. Ekmek hamurunun mayalanması ve şarap üretimi bu yöntemle gerçekleşir. Tepkimeler sırasında açığa çıkan CO2, ortamdaki gaz basıncının artmasını sağlar.
NOT:
3. Ortamdaki etil alkol oranı %12’in üstüne çıkarsa bakteriler için zehir etkisi yapar, bakterilerin ölümüne sebep olur.
c) LAKTİK ASİT FERMANTAYONU
Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asitin laktik aside dönüştürülmesi olayına laktik asit fermantasyonu denir. Pirüvik asit NADH molekülünden H+ alarak yine üç karbonlu bir molekül olan laktik aside dönüşür.
Laktik asit fermantasyonu çok sayıda mikroorganizmada ve bazı omurgalı hayvanların bazı hücrelerinde gerçekleşebilir.
Bazı bakterilerde de gerçekleşen laktik asit fermantasyonu süt endüstrisinde peynir ve yoğurt yapımı için kullanılır. Omurgalı hayvanların çizgili kas hücreleri oksijen yetersizliği durumunda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asiti laktik aside dönüştürürler. Bu durum yorgunluğa, kaslarda kramplara ve ağrılara neden olur. Oluşan laktik asit kanla karaciğere taşınarak pirüvik asite dönüştürülür. Karaciğer hücrelerine yeterli miktarda oksijen ulaştığında, pirüvat molekülleri mitokondriye girerek oksijenli solunumla parçalanır (bakınız laktik asit metabolizması).
NOT:
4. Fermantasyonda 1 mol glikoz 2 ya da 3 karbonlu organik bileşiklere parçalandığı için 4 ATP sentezlenir. Net kazanç 2 ATP dir. Fakat O2 li solunumda besinler kendilerini oluşturan yapıtaşlarına kadar parçalandığı için kazanç 30 veya 32 ATP’dir (bazı kaynaklarda 38 ATP).
* Laktik asit ve etil alkol fermantasyonunda NAD+’ya aktarılan hidrojenler fermantasyon ürünlerinin sentezlenmesini sağladığı için su meydana gelmez. Ancak oksijenli solunumda NAD+ veya FAD’a aktarılan hidrojenler ETS’de oksijene kadar su oluşur.
B. FERMANTASYON GENEL EVRESİNİN ÖZELLİKLERİ
* Bütün hücrelerde, sitoplâzmada gerçekleşir.
* Her hücrede aynı tepkimenin görülmeyip, laktik asit, etil alkol, asetik asit, bütanol vs. gibi farklı son ürünlerin oluşmasının nedeni, bu evrede kullanılan enzimlerin canlılarda farklı olmasından kaynaklanır.
* ATP oluşması veya harcanması söz konusu değildir.
* Bu evrenin temel amacı, glikoliz evresinde NADH2 haline indirgenmiş NAD+leri yükseltgeyerek serbest hale geçirmek ve yeniden kullanılabilir hale getirmektir.
C. FERMANTASYON HIZINA ETKİ EDEN FAKTÖRLER
a) Ortam Sıcaklığı: Enzimatik reaksiyonlarla gerçekleştiği için, enzimlerin en aktif olduğu sıcaklıkta fermantasyon hızı da yüksektir.
b) Oluşan son ürünlerin miktarı: Oluşan son ürünler ortam pH’ını değiştirebildiğinden veya son ürün inhibisyonuna (reaksiyonun durması) neden olduğu için son ürün artışı fermantasyonu yavaşlatır.
c) Glikoz miktarı: Bir noktaya kadar glikoz artışı fermantasyon hızını arttırır.
NOT:
5. Laktik asit fermantasyonunda CO2 çıkışı gözlenmez.
6. Kaslarda oluşan laktik asit, kas yorgunluğuna ve sertliğine neden olur. Ölüm katılığa da bu şekilde olur.
7. Oluşan laktik asit kan dolaşımına katılarak beyne gider ve uyku merkezini uyarır. Yoğurt yendiğinde uyku gelmesinin sebebi budur.
8. Kaslara yeterli O2 ulaştığında buradaki laktik asit pirüvik asite dönüştürülerek O2’li solunumda kullanılır. Böylece laktik asit ortadan kaldırılmış olur.
9. Fermantasyon tepkimelerinde ATP kazancının az olmasının nedeni, tepkimeye giren organik monomerlerin tam olarak parçalanamamasıdır.
10. Hem etil alkol fermantasyonunda hem de laktik asit fermantasyonunda bir mol glikozdan 2 mol etil alkol veya 2 mol laktik asit meydana gelir.
Laktik Asit Metabolizması
* İnsanda çizgili kas hücreleri, yeterli oksijen gelmediği zaman enerji ihtiyacını karşılamak amacıyla laktik asit fermantasyonu yapar. Laktik asidin az miktarı ısınma ve yumuşama sağladığı için kasların daha iyi çalışmasını sağlar. Bu sebeple özellikle spor yapmada önce egzersiz yapılarak kaslar ısıtılarak daha iyi çalışması sağlanır.
* Ancak kaslara uzun süre oksijen gelmediği zaman laktik asit birikimi artar. Bunu sonucunda ise laktik asit beyne taşınarak ağrı, yorgunluk ve uyku durumunun ortaya çıkmasına neden olur. Laktik asit canlının korunmasını sağlayan bir mekanizmadır. Atlarda laktik asit oluşumu gözlenmez. Bu nedenle atlar uzun süre koşabilirler ve yorgunluk görülmez. Ancak sonrasında kasların aşırı yorulmasından dolayı iflas eder ve at ölür.
* Meydana gelen laktik asidin bir kısmı kaslarda depo edilirken bir kısmı da karaciğere götürülür. Kas faaliyetlerinin sona ermesi ile hızlı soluk alıp verme sayesinde kas ve karaciğere daha fazla oksijen taşınır. Kas hücrelerine oksijen gelince kaslardaki laktik asit piruvata dönüşür ve piruvat oksijenli solunuma katılarak ATP sentezi gerçekleşir. Bunun sonucunda kastaki laktik asit kaybolur. Karaciğerdeki laktik asit ise glikozlara dönüştürülerek glikojen şeklinde depo edilir.
* Kasların hızlı çalışması gibi acil durumlarda kaslardaki mevcut ATP çok kısa bir süre enerji ihtiyacına karşılar çünkü ATP depolanabilen bir molekül değildir. Bu durumda kasların ihtiyacı olan ATP ihtiyacı Kreatin fosfat denilen molekülden karşılanır.
* Kreatin fosfat sadece çizgili kaslarda bulunan ve ATP’den 20 kat daha fazla bulunan bir moleküldür.
Dinlenme sırasında kreatin, ATP’den bir fosfat alarak kreatin fosfatı oluşturur.
Kasılma sırasında kreatinfosfatfan bir fosfat ADP’ye verilerek ATP sentezlenir.
UYARI: Kreatin fosfat hiçbir zaman doğrudan kasılma tepkimelerine katılmaz. Enerjisini ADP’ye aktarır.
Kas kasılmaları sırasında;
* Glikojen, oksijen, kreatin fosfat, glikoz ve ATP tüketimi artar, miktarı azalır.
* Karbondioksit, laktik asit, ADP, fosfat ve ısı miktarı artar
Canlılarda enerji elde etmede kullanılan moleküller sırasıyla
* ATP, kreatin fosfat, glikoz ve glikojendir.
NOT:
11. Laktik asidin ortadan kaldırılma şekillerinden biri de kan dolaşımıyla karaciğere getirilmesi ve burada glikoz sentezinde kullanılmasıdır.