HARDER BEZİ

 

HARDER BEZİ 

Harder bezi, karada yaşayan omurgalıların birçoğunda bulunan orbital bir bezdir. Denizlerde yaşayan omurgalı hayvanlarda ise bu bez bulunmamaktadır (Chieffi ve ark, 1996). Harder bezi, bir doktor ve doğa bilimci Johann Jacop Harder’in 1694 yılında iki geyik türünde yaptığı bir araştırma ile keşfedilmiştir (Olcese ve Wesche, 1989).

Bezin varlığı, Harder bezini lakrimal bezin bir eki olarak düşünen komparatif anatomistler ve oftalmolajistlerin büyük bir çoğunluğu tarafından bilinmemekteydi (Chieffi ve ark, 1996). Bunun asıl nedeni ise bezin, primatlarda rudimenter oluşu, insanlarda ise 11. ile 30. haftalarda rudimenter formda görülürken, 30. haftadan sonra kaybolmasıdır. Ancak, arasıra bazı erişkin insanlarda bu beze anormal bir durum olarak rastlanabileceği bildirilmiştir (Olcese ve Wesche, 1989). Bununla birlikte, son yıllarda bazı araştırmacılar erişkin insan da dâhil olmak üzere primatların genelinde bu bezin var olduğunu bildirmişlerdir ancak bezin fonksiyonları hala anlaşılamamıştır (Pradidarcheep ve ark, 2003, Rehorek ve Smith, 2006). 1950’li yıllarda Suriye hamsterlerinde cinsiyete özgü farklılıkların bulunmasıyla Harder bezine ilgi, artarak devam etmiştir.

 

A –       HARDER BEZİ’NİN KARŞILAŞTIRMALI ANATOMİSİ

1-          Memeliler

Memeli türleri arasında Harder bezi’nin yarasalarda ve karada yaşayan karnivorlarda bulunmadığı, evcil hayvanlar arasında sadece domuzlarda tam gelişim gösterdiği, maymunlarda ise bu bezin rudimenter olduğu, ancak kemiricilerde oldukça iyi bir gelişim gösterdiği saptanmıştır (Chieffi ve ark, 1996). Kır fareleri üzerinde yapılan bir çalışmada (Sakai, 1989) Harder bezi’nin anteriyoposteriyor olarak yerleşim gösteren uzun bir bez olduğu bildirilmiştir. Anteriyor kısım, posteriyor kısma nazaran daha opak ve beyaz renklidir. Harder bezi’nin yüzeyi bezin başlıca drenajını sağlayan venöz sinuslar ile kuşatılmıştır Kobaylarda ise Harder bezi, orbitanın ventromediyaline yerleşmiş açık pembe renkli bir yapı olarak tanımlanır (Chieffi ve ark, 1996).

 

2-          Kanatlılar

Harder bezi’nin kanatlı türlerine göre yerleşimi çok az değişiklik gösterir. Bazı kanatlı türlerinde, Harder bezi diğer türlere oranla göz küresinin daha çok anteriyorunda yerleşmiş olabilir; ancak, kanatlı türlerinde Harder bezi genellikle gözün ventromediyalindedir ve kasların altındaki periorbital bağdoku ile gevşek bağlanır. Kanatlılarda Harder bezi tek bir kanal ile membrana niktitansın bazalindeki konjuktival keseye açılır (Chieffi ve ark, 1996).

 

3-          Sürüngenler

Harder bezi sürüngenlerde göz küresinin mediyaline ya da mediyoventraline yerleşir ve buradan göz küresinin ön kısmına doğru bir gelişim gösterir. Bu bez yılanlarda bilinen tek göz bezidir. Kaplumbağalarda ise, Harder bezi farklı olarak göz küresinin posteriyoruna yerleşmiştir. Bu nedenle de geçmişte Harder bezi’nin lakrimal bezin posteriyor bölümü olduğu düşünülerek yanılgıya düşülmüştür (Chieffi ve ark, 1996).

 

B –       HARDER BEZİ’NİN EMBRİYOLOJİSİ

1-          Memeliler

Memelilerde Harder ve lakrimal bezlerin embriyolojik kökenleri aynı olup, ikisi de konjuktival ektodermden gelişirler. Ancak bu bezler gelişim aşamalarında türlere göre farklılıklar gösterirler (Chieffi ve ark, 1996).

 

2-          Kanatlılar

Civcivlerin Harder bezi, kuluçkanın 11. ve 12. günleri arasında konjuktivanın koni biçimli epitel hücrelerinden gelişir. Prenatal hayatın 17. Gününde başlayıp, postnatal hayatın 30. gününe kadar plazma hücrelerinin sayısı gittikçe artış gösterir. (Chieffi ve ark, 1996). Afrika tavuklarında 28 gün süren kuluçka periyodunun 18. gününden itibaren Harder bezi’nin kıvrımlı lumenini ve bu lumeni sınırlandıran mezenşimal hücrelerden oluşmuş ve çoğu zaman iki kat halindeki epitel hücrelerini görmek mümkündür. Ayrıca yumurtadan çıkıştan üç gün sonra bağdokuda plazma hücreleri görülebilir. (Onyeanusi ve ark, 1993). Sürüngenler Sürüngenlerin Harder ve lakrimal bezlerindeki ilk gelişim, 43 gün süren kuluçka periyodlarının 22. gününde konjuktival epitelden taslak halinde tubul halini almalarıyla görülür. Gelişimin 36. gününde lateraldeki lopcuklar Harder bezine farklılaşır (Chieffi ve ark, 1996).

 

C –       HARDER BEZİ’NİN GENEL OLARAK BİLİNEN VE VARSAYILAN FONKSİYONLARI

1-          Memeliler

Memeli türleri arasında özellikle kemiricilerde bezin çok iyi gelişmiş olması, Harder bezi’nin yapı ve fonksiyonu ile ilgili çalışmaların kemiriciler üzerinde yoğunlaşmasına neden olmuştur. Sekretorik ürünlerin çeşitliliğine uygun olarak birçok fonksiyon bu beze atfedilmiştir. Her ne kadar tüm memeli türlerinde lakrimal bezler gelişmiş olsa da göz küresinin yağlanmasına Harder bezi’nin salgısı olan glikozaminoglikan ve lipidlerin hizmet ettiği kesin olarak ortaya konmuştur. Ayrıca özellikle gerbillerde lipid sekresyonları, feromenal fonksiyonlarda artışa neden olurlar. Bu artış, hayvanların sosyal davranışlarını etkileyerek daha agresif olmalarına yol açar. Bununla birlikte Harderianektomi her iki cinsiyette de bu agresif davranışların azalmasını sağlar (Chieffi ve ark, 1996).

Kemiricilerin Harder bezlerindeki porfirin üretimi, bu moleküllerin ultraviyole ışığını absorbe edebilme yeteneğinde olan bir ışık iletim sistemi olarak düşünülmesine yol açmıştır (Gauguelin ve ark, 1988). Hamsterlerde kastrasyon ve yeniden androjen uygulama olgularının birlikte incelendiği deneylerde, gonadal steroidlerin Harder bezlerinin morfolojilerini ve fonksiyonlarını etkilediği bildirilmiştir (Chieffi ve ark, 1996). Ayrıca epifiz’in dışında Harder bezi, kemiricilerde melatonin kaynağı olarak çalışır ve bu hormonun salınımı yaşa ve gecegündüz zamanına bağlı olarak değişiklik gösterir (Djeridane ve Touitou, 2001).

Memeli türleri arasında yapılan araştırmada (Aitken ve Survashe, 1977), Harder bez’inde lokal olarak immunglobulin ürettiği düşünülen plazma hücreleri, gerbil, hamster ve domuzda kümeler halinde gözlenirken, fare ve sıçanlarda çok az miktarlarda bulunmuştur.

 

2-          Kanatlılar

Kanatlılarda yüksek lipid ve glikozaminoglikan içeriğine sahip Harder bezi salgısı, damardan yoksun olan korneanın beslenmesi kadar membrana niktitansın hareketini kolaylaştıran yağlanma olayında da görev alır. Tavukların Harder bezi’nin en önemli özelliklerinden birisi ise de yaşa bağlı olarak çok miktarlarda plazma hücre topluluklarını taşımasıdır. Kanatlıların diğer hiçbir organında plazma hücreleri bu kadar yoğun şekilde gözlenmez. Bu nedenle de bu kısım “Head Associated Lymphoid Tissue” (HALT) sisteminin bir parçası olarak kabul edilir ve bu hücrelerin çoğalma aktivitelerinin, lenfokin benzeri etki gösteren bir Harder bezi faktörünün etkisi ile gerçekleştiği düşünülmektedir (Scott, 1996).

Kanatlıların Harder bezi immunglobulin A (Ig A), immunglobulin G (Ig G) ve immunglobulin M (Ig M) sınıfı immunglobulinleri salgılar. Gözyaşı içine salgılanan immunglobulinler, üst solunum yollarının da antikorlarla korunmasını sağlar. Ayrıca bursektomi’nin, Harder bezi’ndeki plazma hücrelerinin normal gelişimine engel olduğu ve serum immunglobulinlerinin düzeyi kadar, gözyaşında bulunan sekretorik immunglobulinlerin de etkili biçimde azalmasına yol açtığı ve bu nedenle de bezin sıvısal savunmada aktif bir rolü olduğu düşünülmektedir (Chieffi ve ark, 1996).

 

3-          Sürüngenler

Tüm sürüngen türlerinde Harder bezi vardır ve bezin ana fonksiyonu kornea ve membrana iktitansın yağlanması ve temizlenmesidir. Sürüngenler arasında kaplumbağa Harder bezi, tuzun elimine edilmesinde bir ekstrarenal organ olarak görev yapar. Bezlerin osmoregülatör yeteneği, çoğunlukla sekretorik hücreler arasındaki “tuz salgılayan hücreler”in varlığına bağlı olarak gelişir. (Chieffi ve ark, 1996).

 

 

 

 

 

 

 

 

Kaynak:

KOZLU, T. ve ALTUNAY, H.,Atatürk Üniversitesi Vet. Bil. Derg.5 (2): 8996, 2010.

Chieffi G., Baccari GC., Dimatteo L., Distria M., Minucci S., Varriale B., 1996. Cell biology of the Harderian gland. International Review of Cytology., 168:179.

Djeridane Y., Touitou Y., 2001. Melatonin synthesis in the rat Harderian gland: age and timerelated effects. Exp. Eye Res., 72, 487492.

Gauguelin G., Gharib C., Ghaemmaghami F., Allevard AM., Cherball F., Geelen G., Bouzeghrane F., Legros JJ., 1988. A day/night rhytim of vasopressin and oxytocin in rat retina, pineal and Harderian gland. Peptides., 9, 289293.

Onyeanusi BI., Ema AN., Ezeokoli CD., Onyeanusi JC., 1993. The structure of the Harderian gland of the guinea fowl at embriyonic and post embriyonic stages. Anat. Histol. Embryol., 22, 183190.

Olcese J., Wesche A., 1989. The Harderian gland. Comp. Biochem. Physiol., 93a, 655665

Pradidarcheep W., Asavapongpatana S., Mingsakul T., Poonkhum R., Nilbunga S., Somana R., 2003. Microscopic anatomy of the orbital harderian gland in the common tree shrew (Tupaia glis). J. Morphol., 255, 328–336.

Sakai, T., 1989. Major ocular glands (Harderian gland and lacrimal gland) of the musk shrew (suncus murinus) with a review on the comparative anatomy and histology of the mammalian lacrimal glands. J. Morp., 201, 3957.

Bu yazının kalıcı bağlantısı https://www.biyolojidersim.com/harder-bezi/

Bir cevap yazın

E-Posta adresiniz yayınlanmayacaktır.

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.

Copy Protected by Chetan's WP-Copyprotect.
%d blogcu bunu beğendi: