3- Türleşmeyi Tetikleyen Olaylar -c. Eşeysel ve Davranışsal Nedenli Türleşme

 

3- Türleşmeyi Tetikleyen Olaylar

c.  Eşeysel ve Davranışsal Nedenli Türleşme

Farklı soy hatlarında türleşme hızı farklılıklar gösterir. Bu konuda henüz sınırlı çalışmalar olsa da bazı genellemeler yapmaya olanak veren veriler de mevcuttur. Bu açıdan en çarpıcı verilerden biri eşeyler arası etkileşimlerin karmaşık olduğu soy hatlarının, akraba ancak eşeyler arası etkileşimlerin zayıf olduğu gruplara göre, tür sayısının çok daha fazla olmasıdır.

Örneğin ötücü kuşlar diğer kuş soy hatlarına göre belirgin olarak daha fazla sayıda tür içerir (Grant & Grant 1998). Keza, dişinin birden fazla erkekle çiftleştiği böcek gruplarının dişinin tek erkekle çiftleştiği böcek gruplarına göre 4 kat daha fazla türe sahip olduğu belirtilmiştir (Anquist vd. 2000). Tür sayısındaki bu farklılığın dişi tercihinin erkek üzerinde yarattığı seçilim baskısı nedeniyle erkek çiftleşme sinyallerinin (görsel, işitsel veya kimyasal) çeşitlenmesi sonucu ortaya çıktığı düşünülmektedir.

Çiftleşme sinyalleri çok değişkendir ve farklı gruplarda farklı şekillerde işlemektedir. Mayr (1969, 1982) allopatrik olarak ayrılan populasyonların süreç içerisinde rastgele mutasyonlar, farklı seçilim baskıları, kurucu etkisi ve genetik sürüklenme gibi faktörlerle farklılaşması sonucu eşlerin birbirini tanıma sinyallerinin sinyallerinin de farklılaşacağını ve üreme izolasyonunun gelişeceğini öngörmüştür. Ancak, daha sonra yapılan çalışmalarda eşeysel sinyallerde farklılaşma sonucu izolasyonun asıl olarak simpatrik türlerde daha yaygın olduğu görülmüştür (Paterson 1985, Bush 1993, Grant & Grant 1998, Arnqvist vd. 2000, Panhuis vd. 2001). Hatta, aynı ortamlarda yaşadıklarından, maruz kalınan doğal seçilim baskılarının benzer olması nedeniyle simpatrik tür veya popülasyon çiftlerinde fenotipik farklılaşma çok azdır ve iletişim sinyalleri dışında ayırt etmede kullanılabilecek karakterler bulmak güçtür (gizli=kriptik türler). Dolayısıyla, böylesi tür gruplarında morfolojiye dayalı sınıflandırma ile iletişim bazlı sınıflandırmalar (tanımalı tür kavramı) büyük farklılıklar gösterir.

Bu duruma örnek bir çalışma Holarktik’te yayılış gösteren 36 tür içeren Chrysoperla (Neuroptera) cinsi ile yapılmıştır. Bunlardan akraba 7 tür carnea grubu içerisinde toplanmıştır. Morfoloji bazında (genital yapılar ve kanat) 7 tür olarak tanımlanmış olmasına karşın işitsel iletişim sinyalleri bazında en az 16 tür oldukları savunulmuştur (Şekil). Wells & Henry (1998) bu sinyallerin eşeysel izolasyonda ne kadar önemli olduğunu anlamak amacıyla bir dizi deney yapmışlardır. Bu deneylerinde simpatrik durumda erkek çağrı seslerine cevap verme bakımından yakın akraba üç türü karşılaştırmışlardır. Her türün dişisi belirgin bir farkla kendi türünün dişisine cevap vermiştir. Ancak sınırlı sayıda dişi diğer türlerin erkek çağrı sesine cevap vermiştir.

Araştırmacılar, ikinci bir deneyde C. plorabunda ve C. johnsoni türlerinin hibritlerini üretmişlerdir. Hibrit sesleri atasal formların ara formu bir sese sahiptirler. Daha sonra iletişim kombinasyonlarında (erkek-C.plorabunda  X dişi- C.plorabunda, erkek-Hibrit  X  dişi- C.plorabunda) dişilerin erkek çağrı seslerine cevap verme durumları gözlenmiştir (Tablo).

Tepki verme sayıları bakımından her bir tür ve her bir hibrit kombinasyonu kendi erkeklerine belirgin olarak daha fazla tepki verirlerken, hibrit dişilerinin atasal tür erkeklerine cevap verme oranı çok daha düşüktür (Tablo). İlginç olanı, 17 enzim lokusu bakımından türler arası genetik uzaklık hesaplandığında < 0,005 olduğunun görülmesidir.

Bu farklılık R. pamonella’nın elma ve alıç formları arasında görülenden çok daha azdır. Diğer detaylar bir yana bırakıldığında araştırıcıların vardıkları sonuçlar şöyle özetlenebilir.

1- Tür içi eşeyler arası esas haberleşme sinyalleri işitseldir ve dişi kendi türünün erkeğini öznel sinyallerle tanır.

2- Türleşme grupta ses sinyallerindeki farklılaşma sonucu ortaya çıkmıştır.

3- Fenotipik ve genetik farklılık belirgin olmasa da her biri iletişim sistemi farklılığı nedeniyle ayrı işleyen evrimsel ünitelerdir.

4- Üreme izolasyonu asıl olarak prezigotik izolasyona bağlı olarak gerçekleşmiştir.

 

eşeysel nedenli türleşme

Şekil . Chrysoperla türlerinin morfolojiye dayalı filogenisi ve erkek çağrı sesleri

 

Erkek

Dişi

Cevap verme oranı

Sonuç

C.plorabunda

C.plorabunda

17

Tanımakta

JN x PL hibriti

JN x PL hibriti

18

Tanımakta

JN x PL hibriti

C.plorabunda

1

Tanımamakta

PL x JN hibriti

PL x JN hibriti

19

Tanımakta

C.plorabunda

PL x JN hibriti

1

Tanımamakta

                       Tablo: Chrysoperla plorabunda (PL) ve C. johnsoni (JN) hibritlerinde erkek eşeysel iletişim sinyallerinin dişi tarafından cevaplanma oranı (Wells &  Henry 1998’den alınan verilerle hazırlanmıştır).

 

Postzigotik izolasyon derecesi hibrit uyum gücü ölçülerek anlaşılabilir. Eşeyler arası iletişim (ister görsel, ister işitsel, isterse kimyasal sinyallerle olsun), eşeysel seçilime neden olur. Eşeysel seçilim nedeniyle iletişim sinyallerinde meydana gelen farklılaşmalar nedeniyle her bir populasyon (başarılı oldukları taktirde) ayrı bir evrimsel seyre girebilir ve bu nedenle türleşme hızlanabilir (Wells & Henry 1998, Arnquist vd. 2000, Panhuis vd. 2001, Cooley vd. 2003, Wilkins vd.2013). Kısaca türleşmeyi tetikleyebilecek farklılıklar çok küçük olabilir ve üreme potansiyeli (sınırlı da olsa) korunduğu halde her biri ayrı bir evrimsel seyri olan ve ayrı türler olarak adlandırılabilecek özelliklere sahiptir. Başka bir ifade ile izolasyon sadece prezigotik mekanizmalara bağlıdır, dolayısıyla üreme potansiyelinin tamamen tükendiğini söylemek için ancak hibritlerin sonucunu görmek lazım. Yukarıda sayılan durumlar çok sayıda hayvan türünde çalışılmış ve benzer sonuçlara ulaşılmıştır.

Çiftleşme sinyalleri Orthoptera takımı üyelerinde de üremede önemli bir işleve sahiptirler. Bazı gruplarda oldukça karmaşık iken bazılarında daha basittir. Acrididae familyasının Gomphocernae altfamilyası üyeleri farklı aşamalarda (çağrı sesi, kur sesi, rekabet sesi vb.) işlev gören sinyaller üretirler. Bu altfamilyanın cinsleri sesin bu kadar karmaşık olmadığı diğerlerine göre daha fazla tür içerirler. Bu altfamilyaya ait Chorthippus cinsi türlerinin büyük çoğunluğu fenotipik olarak belirgin farklılıklar göstermezler, ancak ses bakımından belirgin olarak farklıdırlar. Bu nedenle tür teşhisleri ancak ses özellikleri kullanıldığında sağlıklı olarak yapılabilmektedir. Dolayısıyla türlerin üreme izolasyonunun asıl olarak sese dayalı çiftleşme öncesi üreme izolasyonuna bağlı olarak sağlandığı düşünülmektedir (von Helversen & von Helversen 1975, Bridle & Butlin 2002, Vaedenina vd. 2007). Diğer taraftan hem laboratuar çalışmalarında hem de doğada çok sayıda hibrit örnek veya populasyon saptanabilmiştir. Mevcut veriler ışığında hibritlerin yaşayabilir ve verimli olduğu da gözlenmiştir. Farklı Chorthippus tür grupları ile yapılan çalışmalar ışığında çeşitlenmenin asıl olarak iletişim sinyallerindeki farklılaşma ile gerçekleştiği ve üreme öncesi bariyer kırıldığında hibritleşmenin olası olduğu savunulmuştur.

 

Bu yazının kalıcı bağlantısı http://www.biyolojidersim.com/3-turlesmeyi-tetikleyen-olaylar-c-eseysel-ve-davranissal-nedenli-turlesme/

Görüş ve eleştirilerinize en kısa zamanda cevap verilecektir.

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.

Copy Protected by Chetan's WP-Copyprotect.
%d blogcu bunu beğendi: